鱼类行为

鱼类摄食行为的感觉基础是研究鱼类行为和感觉的一个基本方向，自Wunder(1927)系统开展该领域研究工作 来，至今已积累大量研究资料。特别是在前苏联，鱼类行为与感觉的研究在其鱼类学学科中占有显著地位。目前，虽然已有不少综述论及某一种感觉在鱼类摄食行为中的作用，但缺乏对多种感觉在鱼类摄食行为中共同作用及其相互关系的系统总结。 Ⅱa 0B和KacyM：q~t论述鱼类觅食过程中远距离感觉、近距离感觉的先后替代及食物识别、定位可靠性的保证机制。本文着重介绍不同生态习性鱼类摄食行为的感觉基础及其感觉模式的一般规律。

1 食浮游生物鱼类

1．1 利用视觉白昼摄食

食浮游生物鱼类一般生活于水体中上层，鱼的活动性随照度的增加而增强，毛康银汉鱼(Atherina mochon)和竹荚鱼(Trac^“，“ ~achurus)是典型的白昼集群鱼类，在白昼高照度条件下摄食，这些鱼的视觉在摄食时具有主导意义，通常被称为“视觉鱼类” 。Hunter测定不同照度下太平洋竹荚鱼( sylT,lmetricu$)的摄食强度，发现在低照度时仅能摄食通常照度下一半数量的卤虫，而在黑暗情况下则完全不能摄食。Conre等研究几种幼鱼摄食浮游生物的情况，发现美洲红点鲑(Sah,elinus fontinalis)和湖红点鲑( ．namaycush)幼鱼在50-14001x照度范围时摄食正常，而在l0—501x照度范围则摄食强度下降。湖红点鲑幼鱼

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对含高浓度血红素的、或用墨水人为染黑的溞Daphnia，比普通的、透明的溞更易识别。

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Kawamura等观察到遮目鱼(Chanos chanos)仔鱼仅在光亮环境中摄食 。何大仁等研究不同

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照度下鲻鱼幼鱼的摄食强度，发现在lO01x照度下摄食强度最大 。上述食浮游生物鱼类的摄食活动均依赖于特定的照度水平，说明视觉对这些鱼的摄食活动是必不可少的，但并不能据此否定其它感觉在摄食中的辅助作用。日本竹荚鱼( ，aport w)能为其同类的摄食声所吸引，说明听觉在其摄食中也能起一定作用。 1．2 利用化学感觉夜间滤食

有些食浮游生物鱼类可以在夜间或黑暗中摄食，但仅能以滤食方式进行，化学感觉在摄食中起决定作用 ，Janssen研究拟酉鲱(Alosa pseudoharengus)的摄食行为，发现它能在黑暗情况下摄食，但对饵料没有大小选择，认为是通过滤食方式进行的。进一步研究证实体长

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5～7cm拟西鲱幼鱼在密执安湖以滤食方式摄食，且滤食活动随照度降低而增强。Batty等研究发现大西洋鲱(Clupea harengus)在光照情况下以捕食和滤食二种方式摄食，而在黑暗情况下仅以滤食方式摄食，用滤食方式摄食由于效率很低，仅在有高密度饵料生物时才有意[5]

义 。Dempsey观察到大西洋鲱幼鱼对饵料生物的抽提液和几种氨基酸有反应，并用手术方法证实这种反应是由嗅觉决定的。嗅觉对饵料化学刺激的反应，可用于探测饵料密度，这对

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于食浮游生物的鱼类的滤食行为非常重要。李思发等研究发现白鲢在夜间也能摄食，Smith观察到饵料生物的抽提液能诱导白鲢的滤食反应，由于抽提液中的颗粒小于白鲢鳃耙所能滤食颗粒的范围，这说明饵料生物的化学刺激即能独立诱导白鲢的滤食反应。 1．3 利用特化视觉夜间捕食大型浮游动物

另一些食浮游生物的鱼类仅在夜间到水的表层摄食，可选择单个的浮游动物，而不是通过滤食方式进行摄食的。组织学研究表明其视网膜外存在十分发达的银色反光层，因而这些鱼类可利用其特化的视觉捕食夜间才进人水层的大型浮游动物，例如，大眼鲷fPriacanthus arenams)和黑边单鳍鱼(Perapheris oualensis)。

1．4 利用侧线机械感觉夜间或极低照度下捕食浮游动物 还有一些食浮游生物的鱼类可以在夜间捕食浮游动物，但它们缺乏利用视觉在夜间捕食鱼类的视觉特化，进一步的研究表明它们是利用侧线机械感觉在夜间对猎物进行识别和定位

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的。Montgomery等研究针鱼(Hyporhamphus ihi)的摄食习性，发现其食物主要为夜间进人水

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层的浮游动物。组织学研究表明针鱼头前部发达的侧线管系统是猎物识别的主要器官，其

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最大特征是前鳃盖下颌管延伸至下颌的前端。斑点杜父鱼(Cottusbait )生活于深水湖底

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层，视觉在摄食中作用不大 。进一步研究发现去眼鱼可捕食活动饵料，用特异性侧线抑制剂或机械方法封闭侧线孔均可阻止这种捕食反应，证实斑点杜父鱼是利用侧线机械感觉捕食浮游动物的 “ 又如南极鱼(Pagothenia borchgrevinki)摄食几种大型浮游动物，其观察捕食行为发现视觉在捕食中非常重要。但考虑到南极冰盖下冬季极低的照度水平，其猎物识别的非视觉机翩很可能也是非常重要的。Montgomery等用电生理方法证实南极鱼的侧线对被摄食的浮游动物游动时所产生的振动非常敏感，欧鳊(Abramis brama)幼鱼主要依靠视觉在自昼摄食，但也能在完全黑暗的环境中利用侧线捕食其前方约5mm 的浮游动物。 2 食底栖生物鱼类

2．1 主要利用视觉摄食，化学感觉作用不大 对一些浅水和近岸食底栖生物的鱼，视觉在其摄食中起主要作用。Roberts等研究黑镖鲈Etheostoma nigrum)其捕食行为中的感觉作用时，发现黑镖鲈主要依靠视觉捕食，化学感觉作用不大。黑镖鲈视觉对蠕动的活饵料很敏感，对冰冻的死饵料或碾碎的饵料则几乎没有反应。当饵料的视觉刺激作用不强时，黑镖鲈嗅觉作用稍大一些。 Daughenv等对6种镖鲈(3种生活于清水，3种生活于浑水)的捕食行为进行比较研究，发现仅有饵料的视觉刺激均足以诱导6种镖鲈的捕食反应，嗅觉在捕食中作用不大 浑水镖鲈对饵料视觉刺激的反应比清水中镖鲈更强，且有2种浑水镖鲈对饵料气味显示一定的趋近行为，其嗅觉有可能用于对饵料的远距离识别和定向。

2．2 利用视觉或化学感觉摄食 另一些食底栖生物的鱼类，它们可分别利用视觉或化学感觉进行摄食。Brawn研究大西洋鳕(Gadus morhua)的摄食行为，发现大西洋鳕能利用视觉摄食水层中和底质上较大的食物，对较小的食物只有依靠触须、胸鳍上的味蕾感知后才摄食。大西洋鳕还能利用嗅觉发现埋于沙石下的食物，并可用头推开沙石后摄取食物。 Bardach研究红长鳍鳕(Urop cis chuss)的摄食行为，发现红长鳍鳕一般先用其延长的胸鳍接触食物，再用触须识别，然后摄取。组织学和电生理学实验证实其胸鳍上存在大量味蕾并对食物抽提液有很强的反应，说明红长鳍鳕是依靠味觉摄食的 研究中也发现有些红长鳍鳕适应一段时间后能够依靠视觉摄食，它们在食物下落时即开始摄取。Olla等在野外研究冬鲽(Pseudopleuronectes americanus)的摄食习性，发现冬鲽白天活跃，夜间静伏不动，仅在白天捕食。捕食时用眼睛注视猎物，认为冬鲽依靠视觉捕食 Sutterlin在野外观察到冬鲽也可被氨基酸所吸引并表现挖掘和攻击行为，说明它们同样能够利用化学感觉摄食Holmes等研究发现大菱鲆(Scophthalmus maMmus)可利用视觉捕食 ，Mackie等发现食物的化学刺激也能诱导大菱鲆的捕食反应。 2．3 利用化学感觉、侧线机械感觉或电觉摄食，视觉作用不大

还有一些食底栖生物的鱼类，它们利用其它感觉进行摄食，视觉在其摄食中作用不大。 Mackie等研究欧洲鳎(Solea so&a)的摄食习性，发现欧洲鳎主要在夜间利用化学感觉摄食，视觉作用不大。 等研究欧欧鳎后期仔鱼的皮肤感觉器官，认为欧洲鳎后期仔鱼主要依靠侧线机械感觉捕食，而不是像成鱼那样依靠化学感觉捕食。Kalmijn研究背棘鳐(见 ctavata)的捕食行为，发现它主要依靠电觉捕食，仅当电觉不能起作用时才利用化学感觉捕食，londer等研究发现大西洋虹(Dasyatis sabina)也主要利用灵敏的电觉捕食隐藏的底栖无脊椎动物。梁旭方研究中华鲟的摄食行为和皮肤感觉器官，发现中华鲟具有灵敏的电觉器官并主要依靠电觉摄食 。 3 凶猛鱼类

3．1 主要利用视觉白昼捕食，化学感觉、听觉起辅助作用

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追逐型凶猛鱼类(金枪鱼、 、马鲛等)生活于敞水区中上层，视觉在其捕食中起主要作用。Tester研究白卜鲔(Euthvnnus y口 )和黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)对诱饵的选择性，证实视觉诱饵的明显反差和活动性对于金枪鱼的捕食是最重要的。 、西班牙马鲛等追逐型凶猛鱼类也被证实具有相似的猎物识别模式 Atema等研究发现黄鳍金枪鱼对猎物气味非常敏感，认为它可利用化学感觉对猎物进行远距离识别和定向，并可探测猎物密度。对黄尾五条鲕(Seriota quinqueradiata)捕食行为研究表明，视觉用于捕食前对猎物的近距离识别和定位，嗅觉、听觉则用于对猎物的远距离定向。对河鲈(Percaviatitus)捕食行为研究也证实．它主要利用视觉捕食，化学感觉有辅助作用．侧线机械感 觉则几乎没有作用。

3．2 利用特化视觉和侧线机械感觉凌晨、黄昏及夜间捕食 对一些主要在凌晨、黄昏及夜间捕食的凶猛鱼类主要利用视觉和侧线机械感觉捕食，其视网膜由于具有很大的会聚性，光敏感性极高，因而在非常低的照度下也能发挥作用，普拉塔索夫研究黑海凶猛鱼类(三须鳕、鲉、黑海石首鱼等)的捕食行为．发现当照度为0.1—0．01lx时它们便开始活跃起来，捕食白昼型食浮游生物鱼类(银汉鱼、竹箕鱼等)。食浮游生物鱼类的眼睛在这种低照度下几乎不能起作用，而这些凶猛鱼类则可利用其发达的夜视觉和侧线机械感觉进行捕食。这些凶猛鱼类在视觉被除去后仍能正常摄食。其发达的听觉可用于对猎物的远距离识别和定向，白班狗鱼(Esox lucius)也主要依靠视觉和侧线机械感觉捕食。除去视觉后．狗鱼仍可利用侧线捕食位于其前方约5一lOcm 的活饵 料鱼。组织学研究证实狗鱼具有较高光敏感性的视网膜和灵敏的头部侧线管系统。梁旭方研究鳜鱼(Siniperca chua~i)的捕食行为，发现视觉和侧线机械感觉在捕食中起主要作用，化学感觉不能诱导对猎物的攻击反应而仅在吞咽食物时进行最后识别，鳜鱼一般优先利用视觉信息，仅在视觉受到限制时才依靠侧线捕食，鳜鱼主要利用视觉攻击不连续运动且反差明显的梭形猎物，其侧线主要对低频振动的猎物起反应。电生理学和组织学研究表明，鳜鱼视觉是色盲，光敏感性极高，适于在很低照度下识别饵料鱼的运动和大致形状；其头部侧线管在眼周围，直径较大且部分管道未埋入骨组织中，对低频振动很敏感，适于对猎物产生的微弱振动进行识别和定位。

3．3 ．利用化学感觉、侧线机械感觉、电觉夜间或极低照度下捕食，视觉作用不大 Wunder研究欧洲鳗鲡(Anguitta anguitta)的捕食行为，认为欧洲鳗鲡依靠嗅觉、味觉和侧线机械感觉捕食，视觉在捕食中作用不大，Bardach等研究点纹裸胸鳝(Gymnothorax moringa)和紫颌裸胸鳝(G．vicinus)捕食行为中的感觉作用，发现它们用嗅觉对食物进行远距离定向，游近食物后再用鼻部接触食物，食物的味觉刺激诱导其捕食反应，视觉在其捕食中作用不大。由于实验中使用的是死猎物，侧线在其捕食中有无作用尚不能确定。 Bardach等研究棕鲴(1ctalurus nebutosus)和黄蛔(，．natalis)触须上味蕾的定位作用，证实蛔鱼可通过比较不同空间和时间其化学物质浓度的变化对猎物进行定位。kg~aaf研究棕鲴的电感受性，发现棕喜回对电流很敏感，0．4uA或更小的电流即能诱导棕鲴对电极的攻击反应。Peters等研究棕鲴电觉在捕食中的作用，发现其猎物都存在生物电场，电信号的频率范围从直流到10Hz，认为棕鲴可利用电觉捕食猎物。Bretschneider研究欧鲇(Silurus H )电感受特性，发现它对25Hz以下的交流电流有较强的攻击反应。Asano等研究鲇鱼(S asol'd5)的捕食行为，发现鲇鱼能在完全黑暗的情况下捕食饵料鱼，视觉在捕食中作用不大。盲鲇鱼能在距猎物5cm处攻击猎物，并对发射饵料鱼电信号的电极有攻击行为。对鲤鱼肉与包有电极的鲤鱼肉进行食物选择实验，鲇鱼更喜欢攻击包有电极的鲤鱼肉，认为鲇鱼利用化学感觉对猎物进行远距离定向，当到达电觉能起作用的近距离后则依靠电觉攻击猎物。 Tester研究乌翅真鲨(Carcharhinus melanopterus)和黑印真鲨(c menisorrah)的捕食行为，发现鲨鱼对周围不受惊饵料鱼的化学刺激能很快适应而不予攻击，但当饵料鱼受惊时，

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可能会释放更多数量的化学物质或新的化学物质，从而诱导邻近鲨鱼的攻击反应 。Kalm~n研究小点猫鲨Scyliorhinus canicuta)的捕食行为，证实鲨鱼对弱电场非常敏感，并可依靠电觉对泥沙中比目鱼产生的电信号和人工模拟的电信号的感受来进行捕食 这时即使存在猎物的化学信号刺激，鲨鱼也不予反应。只有当猎物的电信号刺激不存在时，鲨鱼才通过对猎物化学信号刺激的感受进行捕食 。Hobson研究黑印真鲨在野外的捕食习性，发现鲨鱼通过化学感觉和听觉对猎物进行定向，口腔内的味觉和触觉则对猎物进行最后识别 。鱼类游泳、跳跃、摄食和争斗的声音对短吻柠檬鲨(Negaprion brevirostris)有诱集作用，低频声信号也能吸引真鲨科(Carcharhinidae)、双髻鲨科( rnidae)的大型鲨鱼，证实鲨鱼可利用听觉对猎物进行远距离定向 ，

4 鱼类摄食感觉模式的一般规律

对于白昼摄食的中上层鱼类和浅水底层鱼类，无论是食浮游生物的鱼类、食底栖生物 的鱼类、凶猛鱼类，视觉在其捕食中均具有重要意义，有些种类甚至在视觉不能起作用时 完全不能捕食，说明在具有一定照度的水体中，由于视觉能很好地起作用，鱼类一般优先 利用视觉捕食。

对于一些晨昏及夜间或非常低照度下摄食的鱼类，有些种类仍利用视觉捕食，这些种类包括食浮游生物的鱼类和凶猛鱼类。食浮游生物的鱼类在夜间到水表层借助微弱光照捕食大型浮游动物，它们的眼睛由于具有发达的银色反光层，从而能大大提高对光的敏感性，凶猛鱼类在晨昏及夜间到浅水底层利用发达的夜视觉捕食白昼型饵料鱼，由于环境照度非常低，它们一般同时利用侧线机械感觉捕食，它们的视网膜因具有很大的会聚性，其光敏感性极高。 对于另一些夜间或极低照度下摄食的鱼类，它们的视觉在摄食中作用不大，其眼大都退化，主要利用其它感觉摄食。对于主要以活动性不强食物为食的鱼类，它们主要利用化学感觉摄食。食浮游生物的鱼类利用化学感觉以滤食方式摄取水层中的浮游生物，食底栖生物的鱼类利用化学感觉以吸吮方式及味觉器官触碰方式摄取底质上及底泥中的底栖生物，凶猛鱼类利用化学感觉以味觉器官触碰方式摄食死饵料鱼及偶然未能逃避的活饵料鱼。对于主要以活动性强食物为食的鱼类，化学感觉往往仅能确定猎物的大致方位，它们主要依靠侧线机械感觉、电觉对猎物进行准确攻击，食浮游生物的鱼类利用侧线机械感觉捕食浮游动物，食底栖生物鱼类利用侧线机械感觉、电觉捕食底栖动物，凶猛鱼类利用侧线机械感觉、电觉捕食白昼型饵料鱼及掩藏于泥沙中的饵料鱼。

另外，对于几乎所有不同生态习性的鱼类，觅食时通常都不同程度利用嗅觉、听觉对食物进行远距离定向，特别是那些快速游泳鱼类，而当它们摄取食物后，一般均利用口咽腔味觉、触觉对食物进行最后识别。__

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